Лимитирующие факторы

Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующим фактором. Такой фактор будет ограничивать распространение вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными. Лимитирующие экологические факторы определяют географический ареал распространения вида и могут ограничивать развитие организмов, прежде всего из-за недостатка или избытка веществ. Характер действия экологических факторов при определенных условиях может изменяться, т. е. они могут быть, а могут и не быть лимитирующими.

Немецкий агрохимик Ю. Либих установил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Однако закон минимума Ю. Либиха имеет ограниченное действие и проявляется только на уровне содержания химических веществ, ибо урожай зависит не от одного, а от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая температуру, влажность, освещенность и др.

Несмотря на взаимовлияние различных факторов, они не могут заменить друг друга, что отражается в законе независимости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, поэтому ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя действие влажности воды или воздуха заменить действием углекислого газа или солнечного света.

Наиболее полно влияние экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам, переносимым данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности. Диапазон толерантности организма не остается постоянным и может, например, сужаться, если какой-либо из факторов близок к одному из пределов.

Адаптация означает приспособление организмов к среде их обитания и всегда развивается под воздействием трех основных факторов — изменчивости, наследственности и естественного отбора. Источником адаптации являются генетические изменения в организме — мутации, возникающие под влиянием как естественных, так и искусственных факторов воздействия на организм. Мутации разнообразны, и их накопление может привести даже к дезинтеграционным явлениям. На историко-эволюционном пути развития на организмы действуют абиотические и биотические факторы в комплексе. Известны как успешные адаптации организмов к этому комплексу факторов, так и безуспешные, приводящие к вымиранию вида.

К примеру, прародиной человека, по мнению большинства ученых, считаются такие районы Африки, как Эфиопия и Кения, где располагается рифтовая долина, или разлом земной коры. В древности в этой долине наблюдалась активная вулканическая деятельность, сопровождающаяся повышенной радиоактивностью многих пород. Вполне возможно, что мутации в организмах живших в этой долине приматов, вызванные воздействием радиоактивности, и привели к появлению человека разумного {Homo sapiens), а вовсе не «божественная сила». В результате последних палеоантропологических исследований, проведенных в Эфиопии, был обнаружен череп ископаемого гоми-нида, жившего 500-250 тыс. лет тому назад. Эта находка может оказаться «недостающим звеном» в цепи эволюции между Homo erectus (человеком прямоходящим) и Homo sapiens и внести ясность в понимание происхождения и эволюции человека.

Температура окружающей среды влияет на температуру организмов, а следовательно, определяет скорость всех реакций метаболизма. У подавляющего большинства животных температура их собственного тела меняется с изменением температуры окружающей среды (земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др.). Значительно меньшая часть животных имеет постоянную температуру тела, не зависящую от температуры внешней среды, например млекопитающие, имеющие температуру тела 36-37°С, и птицы с температурой тела 40°С. Большое значение температура играет в жизни растений: при повышении температуры на 10°С интенсивность фотосинтеза увеличивается в два раза, но при достижении температуры 30-35°С его интенсивность падает, а при температуре 40-45°С фотосинтез вообще прекращается.

Пределами толерантности для любого вида являются максимальная и минимальная летальные температуры, за пределами которых вид смертельно поражают жара или холод. Обычно все живые существа способны жить при температуре между 0 и +50°С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток. Верхним температурным пределом жизни является температура +(120-140)°С, нижним -(190-273)°С. По отношению к температуре организмы разделяются на криофилов, обитающих в условиях низких температур, и термофилов, обитающих в условиях высоких температур.

Для обеспечения теплового режима организмы могут использовать либо внешний источник тепловой энергии — энергию Солнца или Земли, либо внутренний — тепло, выделяемое при обмене веществ. Терморегуляция живых организмов разделяется на химическую, осуществляемую за счет изменения интенсивности метаболизма; физическую, связанную с изменением величины теплоотдачи; и этологическую, заключающуюся в избегании условий с неблагоприятными температурами.

Солнечный свет играет важнейшую роль в жизни организмов, так как является первичным источником энергии жизни на Земле. По своему биологическому действию солнечный свет разделяется на ультрафиолетовые, видимые и инфракрасные лучи. В процессе фотосинтеза участвует лишь часть светового спектра в пределах от 380 до 760 нм, которую называют областью физиологически активной радиации. Внутри нее для фотосинтеза наибольшее значение имеют красно-оранжевые (600-700 нм) и фиолетово-голубые (400-500 нм) лучи, наименьшее — желто-зеленые (500-600 нм). Последние отражаются растениями, что и придает хлорофиллоносным растениям зеленую окраску.

Развитие живой природы по сезонам года, отличающимся интенсивностью солнечной энергии, поступающей на определенную территорию, происходит в соответствии с биоклиматическим законом Хопкинса: сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) зависят от широты, долготы местности и ее высоты над уровнем моря: чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступает весна и раньше осень. Для Европы, например, на каждом градусе широты сроки сезонных событий наступают через три дня, в Северной Америке — в среднем через четыре дня на каждый градус широты, на пять градусов долготы и на 120 м высоты над уровнем моря.

Вода — необходимый компонент фотосинтеза и незаменимая составляющая клеточной протоплазмы. Она обеспечивает протекание в организме реакций обмена веществ и с экологической точки зрения является лимитирующим фактором как для наземных, так и для водных организмов. Среднее содержание воды в клетках большинства организмов составляет более 70%. В наземно-воздушной среде водный фактор характеризуется количеством осадков, влажностью воздуха, его иссушающими свойствами и доступной площадью водного запаса.